非洲野生狮子随着年龄增长而对群居看法改变（2024）
人们对社会性行为随年龄变化，以及社会性对寿命的影响的兴趣日益浓厚，但目前的知识大致局限于灵长类动物、由支配等级构成的社会或单性别研究。食肉动物的社会衰老模式如何出现尚不清楚。非洲狮（Panthera leo）是一种生活在平等的裂变融合社会群体中的物种，它为研究社会衰老提供了一个绝佳的机会。在猫科动物中，狮子的独特之处在于它们在许多基本过程中依赖同类，并且人们对狮子的行为生态学有着丰富的了解，包括已记录的两性的生殖衰老。通过对塞伦盖蒂野生狮子种群30年的数据进行空间社会网络分析，我们发现性别强烈地调节着社会衰老和寿命的模式。对于两种性别来说，群体规模都会随着年龄的增长而增加，但只有雄性的伙伴数量（程度）会经历显著变化，尤其是与雌性的伙伴数量，在中年时达到峰值，随后开始下降。虽然老年雌性的同性连接（强度）和键强度（平均强度）会下降，但它们与雄性的联系在中年时都达到了峰值。雄性的跨性别强度也在中年时达到峰值，而相反，它们的同性强度和平均强度在中年时显著下降。虽然社会交往对于两种性别的生存都很重要，但投入的资本存在显著差异：雌性的整体网络连接性是长寿的关键，而伙伴数量对雄性来说很重要。这些发现说明了社会老龄化对野生食肉动物的重要潜在影响，并表明了这些影响在两性之间是如何存在巨大差异的。

了解个体的社会行为如何随年龄变化（称为“社会老龄化”），有助于阐明衰老个体在构建社会以及疾病传播和信息传播等过程中所扮演的角色。目前已提出了多种社会老龄化假说，包括个体内部变化（例如，避免竞争和空间行为改变）以及群体层面的变化（例如，选择性消失和种群结构变化）。在整个成年期，个体间社会行为的差异很常见，并且通常出现在两性之间。因此，社会老龄化中可能存在重要的性别差异，但目前仍未得到充分研究。了解性别差异可以深入了解野生种群社会老龄化的驱动因素，并揭示其背后的进化和生态机制。
此外，研究发现，个体间在生命周期中社会行为的差异会对不同物种的寿命产生不同的影响。此类现象的记录越来越充分，尤其是在灵长类动物中，通常仅限于单一性别。由于雄性和雌性的社会策略往往不同，一生中的社会性可能会对两性的适应度和寿命产生不同的影响。 因此，要得出关于社会性对寿命影响的广泛推论仍然很困难，研究结果通常仅限于特定的分类单元和单一性别的检查。尤其缺乏对社会性食肉动物中此类过程的考虑。由于这些物种独特的生态和进化动态，它们或许能为理解社会衰老的驱动因素和机制提供一些见解，而这些驱动因素和机制目前仍知之甚少。
非洲狮 (Panthera leo) 在猫科动物中是独一无二的：狮子具有高度的社会性，个体生活在平等的裂变融合社会群体中。扩散具有高度的性别差异；大多数雌性狮群会留在它们出生的狮群中（尽管有些会分散形成新的狮群）， 但所有雄性都会在 2-4 岁时分散开来，在定居于它们的第一个狮群之前，先在游牧联盟中度过一段时间。 联盟可以同时居住在多个狮群中，较大的联盟更容易保留居住地并获得更高的繁殖成功率。老年雄性表现出生殖衰老，可能是因为它们越来越容易受到入侵的杀婴雄性的伤害。所有雌性狮群伙伴都以相似的速度繁殖，直到大约 10 岁开始生殖衰老，幼崽在托儿所群体中长大，共同承担照顾和哺育的责任。虽然两种性别的个体都会花大量时间独处，但基本行为（例如，领土防御、幼崽抚养和狩猎）通常是在群体中进行的，这意味着单身狮子很难成功繁殖和生存。尽管尽管已有大量的狮子行为研究，但人们对狮群内部的社会关联、社会性在一生中如何变化，以及性别特异性衰老在社会性模式中的作用知之甚少。鉴于两性之间在扩散和繁殖等行为（及其发生时间）上的差异，我们预测，在狮子一生中，在同伴数量和关联强度方面的投入上，性别差异将存在。

我们利用塞伦盖蒂野生种群中665头成年狮子30年来的数据，运用空间和社会网络分析，探究性别特异性的社会老化以及精细社会性与寿命之间的关联。我们比较了个体的平均群体规模，同伴数量（程度），与其他个体的加权社会关联总量（强度），与同伴的社会联系强度（平均强度），以及其同伴在其一生中与种群内其他个体之间的连通性（聚类）。我们使用集成嵌套拉普拉斯近似（INLA）模型，直接考虑了社会网络位置的空间自相关性，并考虑了每个个体在每个时间点的平均位置。此外，为了揭示狮群内部精细社会关联的影响，我们控制了平均年群体规模以及观察频率、出生地与地外出生情况、个体GPS项圈状态、年份、当前狮群、出生狮群以及个体身份。我们分别分析了雄性和雌性的数据，以便比较性别特有的社会老龄化以及社会性对两性寿命的影响。
所有模型都通过考虑空间自相关性得到了显著改进，这表明社会联系具有空间自相关性，因此我们会通篇报告这些模型。除男性聚类外，所有响应变量均显示出至少轻微的模型改进（DeltaDIC > 2），并且大多数响应变量显示出显著的改进（DeltaDIC > 100；图S1）。然而，考虑这些变量对其他效应估计值几乎没有影响，表明空间行为变化不太可能驱动观察到的社会老龄化趋势。

我们的研究结果表明，野生食肉动物非洲狮的社会行为会随着年龄增长而发生显著的、性别相关的、且往往呈非线性的变化。即使考虑到个体群体规模的变化，这些关系仍然存在，而且精细尺度的社会行为指标也与寿命相关。基于性别的社会衰老模式的显著差异可能与雄性和雌性在生殖生物学和社会行为方面的显著差异有关。与其他哺乳动物（例如灵长类动物和有蹄类动物）研究中的正统观点相似，老年雌性似乎会普遍失去社会连接，但同时保留着相似的同伴绝对数量。相比之下，雄性的连接性高度非线性，并在生命早期和晚期达到峰值，这表明存在着显著不同的驱动因素来控制社会行为的表达。这表明，应该更广泛地考虑社会动物的社会老龄化模式，从而可能揭示一系列控制生态和行为过程的根本原因和后果的进一步过程。 正如灵长类动物所理论的那样，由于动机和权力的变化，社会中性别角色高度不同的动物可能会在社会老龄化模式中表现出类似的差异；进一步的比较研究可能有助于阐明更广泛的驱动因素和后果。

群体规模和同伴数量
由于狮子社会的裂变-融合结构，个体的群体规模和观察到的与之共存的独特同伴总数（程度）提供了两个信息丰富但相对简单的社会指标。雌性狮子的亚群规模随着年龄增长显著增加，但同伴数量却没有变化（在控制群体规模变化的情况下）。这部分可以解释为生殖衰老，因为母亲在抚养幼崽时高度依赖小型育幼群体。此外，雌性狮子经常单独狩猎，或者与比狮群最大规模小得多的群体一起狩猎。在其他社会顶级捕食者中，人们观察到狩猎成功率会随着年龄增长而下降，并且老年雌狮确实表现出体能衰退的迹象，这可能会削弱它们的狩猎能力。老年雌狮可能越来越依赖狮群获取食物，而不是自己狩猎，因此它们更频繁地出现在更大的群体中。了解雌性狮子在整个生命周期中的狩猎行为可以进一步阐明这一点。
同样，雄性小群的规模随着年龄的增长而增大，这可能反映出雄性狮群被入侵雄性接管的可能性越来越大。进一步研究老年雄性狮是否因为意识到自身身体上的脆弱性而将越来越多的时间花在狮群的大部分成员身上，将会很有价值。虽然雌性伙伴的数量并没有随着年龄的增长而变化，但即使控制了群体规模的变化，雄性狮群中雌性伙伴的数量仍然会增加，直到中年达到峰值。这可能是因为在塞伦盖蒂，许多联盟同时居住在多个狮群中。这些狮群的规模会增长到一个临界点；然而，随着年龄的增长，联盟也可能放弃狮群的居住地，特别是如果它们未分散的女儿已经达到生殖成熟期。在整个生命周期中，年平均群体规模和年伙伴数量与雌性的寿命均不具有统计学上的显著关系，这表明个体表现出的群体行为程度与生存并不直接相关。然而，当雄性同伴数量较多时，它们的寿命会延长，仅考虑它们与雌性或其他雄性的关联性时，情况确实如此。这可能部分表明了选择性消失现象的存在，因为与较小的联盟相比，较大的联盟更能成功地维持狮群的居住地，从而在研究区域内持续存在。此外，居住在较大狮群（或多个狮群）中的雄性可能同时获得更优质的领地，这将对它们的生存产生积极影响。
研究中涉及的母狮是荔枝。它是塞伦盖蒂地区有记录以来最年长的狮子，活了19岁。

连接性和联结强度
随着年龄的增长，狮子与同性个体的整体连接性（同性联结强度）和与同伴的平均联结强度（平均强度）显著下降。研究再次发现了性别差异：雌狮在中年时，与雄性同伴的联结强度和平均强度均达到峰值。雄性在早期和晚期与雄性同伴的联结强度和平均强度均达到峰值。这与与雌狮在中年时联结强度达到峰值形成了鲜明对比。
这些发现可能反映了生殖行为对两性社会衰老的不同影响。雌狮在其成年黄金时期依赖育幼场抚养幼崽，并保护幼崽免受有杀婴行为的雄性的伤害。随着生殖衰老的进展，对育幼场同伴关系的投入可能会减少。此外，早期平均强度的峰值反映了雌狮在分散时最脆弱的时期， 因此这可能是它们最依赖同伴生存的时期。对于留守雄狮而言，其繁殖产出面临的最大威胁是入侵的雄狮竞争对手。应对这一威胁需要在出生狮群和游牧阶段早期投资于联盟纽带。随着雄狮年龄增长，更容易受到入侵雄狮的攻击，这些联盟内部的纽带可能会再次变得重要。相反，老年雄狮与雌狮整体联系（雄狮跨性别联系强度）的下降可能反映了生殖衰老，甚至可能是狮群离开狮群后的社会行为，届时同性联系将占主导地位。在其一生中，在社会联系上投入更多（同性和跨性别联系强度更高）的雌狮似乎寿命更长。其背后的直接因果机制尚不清楚；然而，由于灵长类动物也存在类似的模式，有人假设雌性能够从同伴那里获得适应力，因为它们能够更好地缓冲压力事件，并在共同行为中加强合作。鉴于雄狮经常会杀婴，以及在保卫领土、狩猎和抚养幼崽过程中需要广泛的合作，这两种情况都可能对雌狮的寿命产生切实的影响。另一种可能性是，如果雌狮与其他狮群的联系不那么紧密，它们更有可能从研究区域迁出，从而让人认为增加联系可以延长寿命。

派系倾向
对于雌性而言，寿命与其在高度聚集的同性群体（而非成员变动相对频繁的群体）中的嵌入程度之间存在轻微但显著的负相关关系。这可能反映了在规模较大的狮群中，其裂变-融合率更高，因为这些狮群拥有更优质的领地。 类似地，这表明，与更短暂的社会关系和在直接派系之外的联系相比，个体倾向于过度参与派系（并较少融入更广泛的群体）具有相对的代价。
生态后果
这些发现将对年龄结构的狮子社会产生一系列生态和进化影响。例如，雌狮社会联系的减少可能导致接触病原体的次数减少，而雄狮倾向于结交更多独特的同伴，这可能会使它们更容易感染新的疾病。 接触率的这种变化可能会与它们的生殖投入相互作用，从而导致免疫抵抗力的变化，以及免疫衰老。鉴于该种群此前经历过高死亡率的疾病暴发，了解这些现象对于预测塞伦盖蒂狮子种群未来的恢复力至关重要。同样，由于对环境的了解可能会随着年龄的增长而增长，因此这些发现也可能对社会学习产生重要影响。因此，年长的雌狮可能是狮群的关键资源，但它们联系减少的趋势可能会降低信息传播的能力。然而，现在需要对行为如何在结构多样的野生社会网络中进行社会传播进行更多的研究。

我们在非洲狮中发现了性别差异化的社会老龄化模式，以及终生社会性与寿命之间的联系。我们的数据基于个体且具有长期性，并且我们同时考虑了年龄和寿命的影响，这证实了与年龄相关的社会性模式可能是通过个体内衰老和选择性消失的结合而产生的。当雌狮与同伴的联系更紧密，但存在于联系不那么紧密的群体中时，它们的寿命会更长。尽管雌狮的力量和平均力量会随着年龄的增长而下降，但这种现象依然存在。此外，我们发现，尽管雌狮在衰老过程中与相同数量的个体互动，但它们平均而言会处于更大的群体中。这些社会老龄化模式可能反映了生殖产量的下降，因此也反映了托儿所的出勤率下降，以及由于身体衰老而对狮群狩猎的依赖性增加。随着雄狮年龄的增长，它们与雌性同伴的联系数量和强度会增加，并在中年达到顶峰。然而，它们与其他雄性的同性联系强度和平均强度在生命早期和晚期最高。此外，拥有更多同伴的雄性似乎寿命更长。这些发现可能反映了狮群规模和居住模式随年龄变化的情况，因为狮群规模不断扩大，但联盟会放弃包含成熟女儿的次级狮群。 此外，由于大型联盟中的雄性更有可能居住在多个狮群中，它们可能同时获得更优质的领地，这将对其健康和生存产生积极影响。 我们的研究结果揭示了野生狮子的社会性衰老，这如何影响个体寿命，以及性别在调节这种关系中的作用。这些见解丰富了人们对物种社会性的现有认识，并加深了我们对不同哺乳动物系统社会性衰老的理解。

好