支持Procolophonomorpha起源假说的重要论证——“外鼻孔后移”在Ichthyosauria中从未发生
当Ichthyosauria与其他具有外鼻孔后移特征的、次生进入海洋的爬行动物进行比较时,其眶前颅面区域的构造存在显著差异,而这一点仅在一定程度上例外地出现在Mesosauria中。
而要充分理解这一问题,我们就必须首先讨论眶前区域(pre-orbital region)的颅面延长机制。
乍看之下,头骨比例(即眶前与眶后区域的相对长度)似乎属于一个直观且易于编码的性状。该性状最早由Gauthier et al.(1988)提出,随后在大量有关早期羊膜动物及多项涉及次生海洋爬行动物的系统发育分析中被直接或间接采用。
然而问题始于性状界定本身,其被定义的原始状态为眶前与眶后头骨长度大致相等,但若严格测量,无论在羊膜动物还是潜在外群中,这一状态均很少真实出现,多数情况下二者之一会显著更长。此外,大量海生爬行动物的化石是保存于页岩相环境的扁压标本,其形变会对测量造成影响,若无法直接观察标本而依赖图版,则插图或重建也可能带来偏差。
更进一步,许多类群并无良好连贯的颅骨标本,仅依靠重建而极易产生偏置。因此,虽然颅骨比例表面上具有潜在价值,但其背后的具体形态结构必须被独立分析,并对性状进行更精细的定义。
首先,“眶前延长”与“眶后延长”属于两条互斥的演化路径,在正常成年个体中不可能共存(除极端病理外),也不存在种内多态性。因此,该性状应分解为两个独立性状集:其一为眶前延长的不同实现方式——这是Ichthyosauria相关的关键部分,其二为眶后延长的不同方式。
在定义“眶前延长”时需考虑构成眶前区域的骨骼。该延长可通过两种互斥的、结构上完全独立的演化模式实现:
①前颌骨(Premaxilla)为主导的延长机制(伴随上颌骨Maxilla、鼻骨Nasale的不同程度参与),形成所谓的“ichthyosaur-type rostrum”(图一到图四)。此模式见于Mesosauria、Hupehsuchia、Ichthyosauria,以及程度较弱的Thalattosauria、基础Sauropterygia(如Corosaurus、Wumengosaurus、Pistosauridae)以及Phytosauria。此模式必然导致外鼻孔(及内鼻孔)处于相对后移状态,传统上被视为“external naris retraction”(图一和图二)。但这种“后移”并未发生于Ichthyosauria(图三和图四),而在其他类群则确实发生。



②上颌骨(Maxilla)+鼻骨(Nasale)主导的延长机制,前颌骨(Premaxilla)保持短小,形成所谓“crocodile-type rostrum”。此模式见于长吻型Diadectomorpha(Limnoscelis, Tseajaia)、Ophiacodontidae、Crocodylia、Proterochampsidae和Choristodera,其中部分类群的外鼻孔甚至可能演化为单一开口。
这两类构造在理论与发育上均不可中间化,因此不能视为同一性状的不同状态,而应视为两个独立、互斥且不可渐变的形态性状。
③对“ichthyosaur-type rostrum”内部进行区分时,又可识别出两种子类型:
前颌骨(Premaxilla)+上颌骨(Maxilla)+鼻骨(Nasale)共同构成吻部并明显延伸至外鼻孔前方:仅见于Mesosauria与Ichthyosauria。
仅前颌骨(Premaxilla)+上颌骨(Maxilla)形成前端吻部,而鼻骨(Nasale)恒定在后鼻位置并常发生缩小:见于Thalattosauria、Saurosphargidae、进步Sauropterygia和Placodontia。
因此,眶前延长虽为有效形态性状,但其结构基础必须在编码前严格辨析,否则将混淆发展路径、同源性判定与趋同信号,尤其在多次独立产生长吻、等齿式捕食(isodonty)与海洋适应的谱系中尤为关键。